蝗虫的生活习性

一、 个体发育

蝗虫属不完全变态的渐变态类（paurometabola），即在个体发育中，由卵经若虫（蝻），羽化为成虫，共有3个虫态。

（一）卵与胚胎发育

蝗虫行两性卵生生殖。卵粒大都呈圆柱形，中部较粗，有的略弯曲，向两端渐细，顶端钝圆或呈狭圆形。卵壳外表光滑或粗糙，有的有花纹，有的由隆脊围成网状花纹小室，并在各条隆脊的交接处还有小瘤状突起。在卵的下端有由卵孔（micropyle）组成的卵孔带。卵孔一般开口于平坦的卵壳表面，多呈漏斗状，也有的则开口于丘状突起端部的中央。卵孔乃是精子进入卵的通道。蝗卵与雌蝗身体的前后方向一致，产卵时，卵后端先产下，精子乘机进入卵孔，并与卵核结合完成受精。

在适宜的环境条件下，受精卵经胚盘（blastoderm）即囊胚期（blastula stage）、胚带（）、胚膜（embryonic envelops）和胚层（ectoderm）的形成及其一系列复杂的胚动（blastokinesis）等发育过程，完成胚胎发育。 蝗卵的胚胎发育不仅在揭示动物生殖生物学上具有重要的学术意义，而且在指导蝗虫防治上具有重要的应用价值。例如东亚飞蝗卵期不同发育阶段及其特征至孵化所需天数（表4-1），常用来预测该虫的孵化期和防治适期。

表4 - 1  东亚飞蝗卵期不同发育阶段及其特征至孵化所需天数

（二）幼蝻孵化

在胚胎发育过程中，由胚胎真皮细胞先后分泌的第1、2、3层胚胎表皮，其中第1层胚胎表皮一直持续到胚胎旋转后期；第3层胚胎表皮将成为第1龄幼蝻的表皮；第2层胚胎表皮和由浆血细胞形成的浆膜表皮（黄表皮与白表皮）却包在胚胎之外。在胚胎发育后期，黄表皮和白表皮被第1对胚足带（pleuropodia）分泌的酶类消化分解变薄而破损，仅保留第2层胚胎表皮保护胚胎，防止胚胎内水分逸失；由于胚胎发育和蝗卵体积增长，使得卵壳逐渐老化、干瘪、破裂，失去作用。

在孵化过程中，幼蝻头和前胸背板之间形成有伸缩性的颈膜，可以蠕动推开前方阻碍物。第2层胚胎表皮继续保护幼蝻在卵囊和土壤中蠕动出土，不致划伤幼蝻幼嫩的体壁；同时，又由于第2层胚胎表皮外表生有倒刺，使得幼蝻在蠕动上升时不会下滑。幼蝻钻出土表时，利用颈膜的收缩力顶破前方的蜕裂线，再用足和腹部的运动，便迅速脱去第2层胚胎表皮，留在土壤表面。我们称其为孵化蜕皮或中间蜕皮。待体壁稍硬化，色素渐变暗后，即成为用足自由活动的第1龄幼蝻。由于脱下第2层胚胎表皮为白色，故称为白皮或白膜，或临时性表皮，群众称为胎皮。它是幼蝻孵化后的标志物。鉴于幼蝻包在第2层胚胎表皮内，其附肢和翅芽等受到限制，紧贴在体壁上不能伸展和运动，所以此时的幼蝻叫做蠕形幼蝻（www.nczfj.com）。它在理论上是真正的第1龄幼蝻，但为了区别于自由跳动的幼蝻，仍将在土壤中卵壳内被白膜包裹的幼蝻叫做蠕形幼蝻或预若虫（pronymph）。

（三）蝗蝻的生活习性

蝗蝻期的龄数因种而异，一般为5龄，部分种类为4或6龄，蚱总科有的蝻可达7龄。有些种类的雌性较雄性者多1龄。蝗蝻在发育过程中，不同龄期除身体不断增长外，有些形态特征差别也较大。其一，触角节数随龄期的增长而增多。其二，翅芽随龄期的增长而从小逐渐增大，而且通常在低龄期幼蝻的翅芽尖向下，后最2个高龄期蝻的前、后翅芽向上翻折，后翅在外掩盖着前翅，需到羽化为成虫时才改变过来，由此可以区别低龄、高龄和成虫期。其三，前胸背板的大小与形状不同。

（四）成虫的生活习性

成虫刚羽化后，体、足和四翅较柔软，不能飞翔，仅作短距离跳跃和步行，寻找食物。经一至几天时间的锻炼，待有翅种类的翅渐强壮，方可作飞翔。成虫的寿命较长，一般为1~3个月。成虫期主要任务是跳跃和飞翔活动，觅食补充营养，促进卵巢发育，多次交配和分批产卵繁育后代。一般种类的雄虫具有发音器官，有翅种类的发音器常位于前翅的前缘、中闰脉或前后翅端部和后足腿节内侧下隆线，其上有音齿；而无翅或翅退化种类则位于后足腿节内侧下隆线和腹部第2节侧面的摩擦板或克劳斯器（krauss organ）上。它们相互摩擦发出种间不同的声音，雌虫利用腹听器接受感应后，求偶交配。但少数种类则未发现有发音器官。

成虫的性二型现象明显，一般表现为雌虫个体比雄虫显著大，例如负蝗或剑角蝗的雌体约是雄虫的5~7倍。此外，有些种类还有不同的生物性或生态型，例如中华剑角蝗和短额负蝗分别有绿色、灰黄色或灰褐色等色型；东亚飞蝗则具有散居型和群居性，而且根据种群密度大小二者在发育过程中可以相互转变。

二、年生活史

蝗虫一般属于兼性滞育昆虫，多以卵在土壤中的卵囊内越冬，仅诸如日本黄脊蝗、短角斑腿蝗等少数种类以成虫越冬。在1年中发生的世代数，取决于该物种的生物学特性与不同地区的年有效积温、食物、光照及其各虫期生长发育情况。例如亚洲飞蝗在我国分布区1年发生1代。东亚飞蝗在我国长江中、下游及其以北分布地区为2代，而江、淮河流域的高温干旱年份则为3代或不完整3代；华南地区4~5代。中华稻蝗在长江及其以北地区1代，江南则为2代。

三、蝗虫的生活习性

（一）食性和取食危害方式

成虫与蝗蝻的食性相同，均为植食性，而且成虫期补充营养强烈，约占一生总食量的75%以上。它们以咀嚼式口器咬食植物叶片和花蕾成缺刻和孔洞，严重时将大面积植物的叶片和花蕾食光，造成农、林、牧业重大经济损失。有些种类仅食单子叶或某些双子叶植物，如在正常情况下，东亚飞蝗仅取食禾本科和莎草科植物，属于寡食性害虫；而短额负蝗主要取食豆科、锦葵科、旋花科、菊科、十字花科等多种双子叶植物，一般不食禾本科植物。有些食性范围则较宽，单子叶和双子叶植物均取食，属于典型的多食性种类，如山东省沾化县植保站调查，大垫尖翅蝗可达10科29种植物，其中对禾本科、莎草科、藜科、马齿苋科、十字花科和菊科植物最喜食。当干旱季节，它们更贪食，取食的大量食物未经充分消化即排泄出体外，以便从中获得大量水分，供给生理代谢需要，从而增加了对作物的危害程度。

（二）活动习性

成虫与蝗蝻都是夜伏昼出，白天活动，但阴雨天和大风天活动较少，甚至不活动的生活习性。有些种类的蝗蝻具有群居性，如在晴朗天气，东亚飞蝗蝻密度较大时，蝗蝻由栖息处逐渐转向阳光处；当地温升高后，蝗蝻集中成点、片状态，并且相互重叠堆积。当飞蝗蝻密度大时，由于相互感觉而形成条件反射，加剧活动，蝗蝻容易形成群聚、静伏、拥挤，然后向某一方向跳跃群迁。当成虫期密度较大时，在条件反射作用下，可以通过盘旋飞翔逐渐群集成群，最终造成大规模远距离迁飞。多数蝗虫无趋光性或无明显的趋光性，仅部分种类仅具有较弱的趋光性。当炎热的白天静止时，它们常将身体纵轴顺着太阳光，以便减少因辐射面积大造成体温过高；而在温度较低静止时，常将身体纵轴与阳光垂直，以便增加接受辐射面积提高体温。

（三）产卵习性

成虫的产卵前期较长，一般为10~30天，多次交配，分批产卵。雌成虫将卵聚产在土下。产卵时，首先选择适合自己的地势、土质和地貌，再将腹部插入土表，利用两对凿状产卵器的扩张力向下逐渐加深钻土成孔，直至整个腹部拉开节间膜入土为止，然后将卵逐粒产出，同时分泌排出胶质性腺液体，产卵毕，再排出大量此液体封闭卵室孔口。因此，卵囊是由卵粒外包着泥土和胶状物等形成的囊装物。其形状、结构、大小和所含卵粒数量因种而异。

第二节 蝗虫的生态学

蝗虫的种群分布和种群数量消长动态与生态环境条件有密切关系，即环境条件决定了各种类的分布区域；即便在同一分布区内，必须有一定量的虫源基数和适于其生长发育、繁殖和种群密度增加的生态环境条件，虫口密度才能上升；反之，则下降。那么，哪些生态条件影响蝗虫发生呢？主要是气候中的温湿度和水文、土壤的理化特性和植被、寄主植物种类及其长势、有效天敌的种群数量和控制能力等。

一、 气候因素

（一）温度 温度是影响蝗虫生长发育和存活率的重要因素。

1.体温

昆虫的体温可分为体表温度和体内温度。蝗虫体表温度与当地当时的气温、太阳辐射、地表温度等综合形成的环境温度基本相同，而体内温度除了主要取决于环境温度外，还受体色、体内新陈代谢、水分蒸发，以及蝗虫群聚、跳跃和飞翔等活动的影响。一般说来，蝗虫体内温度变化较缓慢，也略高于体表温度。有人测定表明，东亚飞蝗蝻跳跃时胸肌运动产生代谢热，其胸部较腹部温度高6.3℃；飞翔的雌成虫体内温度高于气温（25℃）5.2~8.0℃，雄成虫高于5.3~6.9℃。蝗蝻暴露在阳光下，其身体垂直于阳光与平行于阳光时的体温相差6.7℃；蝗虫体色深，易吸收阳光热能，所以，黑色较绿色蝗蝻的体温高3~3.5℃；由于东亚飞蝗群居型较散居型的体色深，在阳光下的第1秒内，体内温度多上升了5.4℃，一直达到平衡后，还高出5℃。

2.高、低温

遭到不良的高温或低温，往往会降低蝗虫的活动性，甚至造成大量死亡，但不同种或亚种及其不同虫态对温度的反应不尽相同，进而造成了种群分布及其种群数量的不同。一般情况下，卵期较其它虫态的抗寒性强，而抗高温的能力却随蝗蝻龄期的增长而增强。例如东亚飞蝗于亚洲飞蝗均以卵越冬，其中，前者越冬卵发育初期即包膜形成前的过冷却点约是-10~15℃；在-10℃地温下仅维持15天，在-25℃下1天即全部死亡。因此，冬季平均气温-4℃以下或最低温度-10℃以下的地区，东亚飞蝗不能安全越冬。然而，将后者越冬卵在室内不同恒温条件下试验结果表明，其抗寒力较强，越冬卵在-5.75℃时经1天的死亡率为8%，-11.1℃ 时1天后的死亡率为76%//www.nczfj.com农村致富经//，-17.35℃时的死亡率为100%。如果在该蝗胚胎发育早期，特别是胚胎旋转前后或刚形成胚带时，短期遇到低温，甚至是-20℃，对蝗卵的孵化率影响不大，尤其是未吸水停留在干燥土壤中的卵，遭受-30℃，无任何不良反应，都能生存下来。因此，亚洲飞蝗分布在东北和蒙新高原及其以北高纬度地区。由此可见，干旱年份越冬卵的死亡率低，如果冬季无强寒流，蝗卵的有效越冬基数会更高，为来年大发生创造了有利条件，这也就是旱年蝗虫发生严重的重要原因。

3.有效积温

蝗虫与其它昆虫相同，在适温范围内，温度与各虫态的发育速度呈正相关，与完成发育阶段所需时间呈负相关。所以，发生的世代数随不同地区年有效积温而异，即便在同一地区，不同年份间，由于春季气温回升早或晚，年有效积温多或少，越冬卵孵化期和世代数也有些差异。但是有效积温和发育始点温度因物种、亚种，甚至于种群及其虫期的不同而异。例如东亚飞蝗越冬卵、蝻的发育始点温度分别为15℃、18℃，在25℃、30℃两种恒温内的有效积温为210日度；各龄蝻的有效积温在不同温度下各异，且随龄期增大而增高（表4-2）。了解蝗虫各虫期的发育始点温度和有效积温，可以根据当地近期10cm土壤温度的预报值和有效积温法则公式，计算预测蝗虫的发生期和防治适期。

表4-2   不同温度下东亚飞蝗各发育阶段的有效积温（日度）*