皮皮虾的生活习性

皮皮虾的生活习性

皮皮虾多穴居，常在浅海沙底或泥沙底掘穴，穴多为U字形。口足类为肉食性，多捕食小型无脊椎动物；此类动物体能以尾肢摩擦尾节腹面或以掠肢打击而发声。

皮皮虾性情凶猛，视力十分锐利。由于善于游泳，因此其猎物大部分为底栖性不善于游泳的生物，包括各种贝类、螃蟹、海胆等。它们能够轻易破坏猎物的外层硬壳，享用内里的肉。

皮皮虾科、琴皮皮虾科等体形较大种类的肉和卵巢可食，味道鲜美，口皮皮虾成熟的卵巢的鲜美程度远远超过中国对虾。体形较小的个体常为黄鱼、章鱼的铒料。数量最多的是口皮皮虾，中国以黄渤海区产量最大。

皮皮虾是海生的甲壳动物。其第二对颚脚特化为攻击附肢，根据其型态之不同，可将皮皮虾分成粉碎型及穿刺型两类；伴随着分布的不重叠，这两类皮皮虾的外观、攻击性、捕食行为及威吓行为的表现与否，都有相当大的差别。相同的是两者都具有学习能力，凭借经验它们可以躲避敌害以及更有效率的获得食物。本篇主要描述皮皮虾及比较此两类皮皮虾之行为表现。

皮皮虾是海生的甲壳动物，分布在热带及亚热带的浅水水域中，跟平常所见到的螃蟹、虾子同是属软甲亚纲的甲壳动物。皮皮虾具有一对威力强大的攻击附肢，这对附肢是它们的捕食工具，也是最佳的防御工具，因为它们利用附肢捕食的动作极像螳螂，所以皮皮虾也被称为螳螂虾（Dingleet al., 1978）。一般而言，皮皮虾可分为四个科，分别是Squillidae、Lysiosquillidae、Gonodactylidae及Bathysquillidae。其中除了Bathysquillidae是深海的种类之外，剩下的三个科都分布在浅海。

皮皮虾的身体有14个体节（8个胸节、6个腹节），再加上一个尾节（如图一、二）（Caldwell et al., 1976），其中第二对颚脚特化成一对巨大、具强健肌肉的攻击性附肢，有些种类在末节有衍生的锐棘，根据其特化附肢形态的差异，皮皮虾可分为穿刺型（spearers）和粉碎型（smashers）两类，穿刺型皮皮虾的长节（merus）较细，而末节（dactylus）具锐棘；粉碎型皮皮虾的长节较粗，含有强健的肌肉分布，末节平滑有少数锐棘或不具锐棘。

本省的皮皮虾属于粉碎型的皮皮虾有大指皮皮虾（Gonodactylus chiragra）（如封底里），体色的变异极大；属于穿刺型皮皮虾的有螳螂虾（Oratosquilla oratoria）（如封底里）、线背螳螂虾（Lophosquilla costata）、帝王螳螂虾（Kempina mikado）、间带螳螂虾（Lysiosquillina maculata）等。

皮皮虾摄食行为

所有的皮皮虾皆为肉食性，穿刺型皮皮虾包括了Squillidae、Lysiosquillidae、Bathysquillidae三科之所有种及Gonodactylidae下的数个属，而粉碎型皮皮虾只包括了Gonodactylidae下的几个属。由于穿刺型皮皮虾第二对特化颚脚的末端具锐棘（3-17枚不等），因此它们都以一些身体柔软的猎物为食。它们的猎食行为是快速地伸出攻击性附肢并打开末节，碰触到猎物后再迅速收起，利用锐棘将猎物紧扣不放，再利用第三、四、五对颚脚将食物弄碎、吃下。这种摄食的速度，就连水中运动敏捷的鱼、虾也无法逃脱（如图三）（Caldwell et al., 1976）。通常穿刺型皮皮虾都居住在泥质或沙质的洞穴中，以守株待兔（sit and wait）的猎食方式，只露出一对眼睛，等到鱼或虾接近，再杀它个措手不及（Caldwell et al., 1990）。

白天时，它只露出眼柄，洞口以泥沙封住，到了晚上它就不再封起洞口，因为隔着一层泥沙来攻击猎物会有阻碍，也会失去准确性。在平常时，皮皮虾是独来独往的，只有在生殖季时，雌雄会配对。这时通常在一个洞穴中会有一对雌雄皮皮虾居住，雄性负责猎食供给雌性食物，雌性专心哺育幼生不负责猎食的工作，除了在食物来源短缺或是雄性失去捕食能力的时候，雌性才会主动捕食（Shuster et al.,1989）。

粉碎型皮皮虾，虽然末节上缺乏或具有很少的锐棘，但是末节的踝部却异常的扩大、坚硬，再加上长节含有强健的肌肉，使得粉碎型皮皮虾的攻击附肢非常具有破坏力。它们的摄食对象有螃蟹、寄居蟹、蚌、蛤及螺类（Caldwell et al., 1976），这类猎物都具有坚硬的外壳，但是这些装甲都禁不起粉碎型皮皮虾连续强力地击打。一只体长约25公分的粉碎型皮皮虾Hemisquilla ensigera，它一次击打的威力可比得上一颗点二二口径手枪子弹的威力，有把实验室中强化玻璃水族缸打裂的记录，即使是体型较小的个体，也可轻易地将普通水族缸击碎。正因具有这惊人的武器，粉碎型皮皮虾都以主动巡游的方式猎捕食物，它们住在珊瑚礁、碎石堆的洞穴中，主动出外觅食，当它锁定一只标的物时，它先由后方接近，首先攻击猎物的防御武器（如螃蟹的大螯），紧接着几个连续的击打，将猎物打成碎片，然后将食块带回洞中享用。

事实上粉碎型皮皮虾附肢击打的动作，必须消耗许多能量，因此它会以最少的打击次数，获得最高的效率。在实验观察中也发现，粉碎型皮皮虾会尽量减少盲目连续的击打，它会在打击之后检视猎物外壳破损的情况，再决定下一个击打是否必要，而且粉碎型皮皮虾比较喜欢吃螺类、蚌、蛤，对于食用寄居蟹之选择顺序则排在较后，因为花费同样能量去打碎一个螺旋的壳，螺类的可食部位要比寄居蟹多的多。因此最少打击次数得到最多食物，对粉碎型皮皮虾来说是最有效率的（Full et al.,1989）。

皮皮虾攻击行为

几乎所有的皮皮虾都具有领域性及攻击性，它们会激烈地捍卫它们的洞穴、食物来源、配偶，直到入侵者不敌而逃。若是把穿刺型皮皮虾跟粉碎型皮皮虾相比，那后者更是具有强烈的攻击性。正因如此，大多数研究皮皮虾的动物行为学家们，多以粉碎型皮皮虾作为研究的对象。

粉碎型皮皮虾的攻击行为，可分成种间的及种内的攻击行为。种间的攻击行为主要是抵抗进入洞穴的入侵者如章鱼，或它的天敌：刺河豚的捕食（Caldwell et al., 1981）；种内的攻击行为如：Haptosquilla glyptocercus会去强占另一只同类的洞穴，它先用尾扇将它想要强占的洞穴覆盖起来，过了一段时间再往内挤，经过几番折腾，洞内的皮皮虾会因为缺氧，不得不逃出洞外，放弃居所。被击败的皮皮虾会记忆著对手的味道一段时间，而避免回到或进入曾经击败它的对手居住的洞穴中（Caldwell, 1979 ; 1985）。在台湾相关的研究中，发现大指皮皮虾也有种内的攻击行为（李,1991）；大指皮皮虾的攻击性与它的体重及攻击附肢大小成正相关，相对于原来的占有者或入侵者，打斗能力越强的个体，越有能力侵占或保有自己的洞穴。因此种内或种间的攻击行为，会造成攻击性强的皮皮虾族群变大，而攻击性弱的皮皮虾族群变小（Dingle et al., 1973 ; 1975）。

虽然粉碎型皮皮虾击打的力道相当猛，可能对竞争者造成致命的伤害，但是在同种个体接触的时候，它们会收敛打击的力道，而且打在甲壳比较厚的尾扇上，所造成的伤害很小，但是只要有一方流血，另一方就会毫不留情地杀死它（Berzins et al., 1983）。而同种个体的攻击行为相当仪式化，有一方会先卷起尾部，以尾扇接受对方的击打，待对方一出手，以柔软弯曲的腹节吸收强猛力道后，立刻起身迎向对手，给予重击，此时对方也会马上卷起身躯，以尾节抵挡打击，就这样一攻一守，直到一方臣服离去，否则打斗继续（Caldwell et al., 1976）。有时候粉碎型皮皮虾会在激烈的战斗中，失去它们的附肢，但是在蜕壳两、三次之后，又能再生出新的附肢。

皮皮虾威吓行为

在某些特定的情况下，例如：刚蜕壳或遭遇到体型比较大的其他生物时，还可以观察到皮皮虾的威吓行为（threat behavior）。它跟攻击行为不同的地方，在于威吓行为并没有实际的打斗，只是将尾节、触角、颚脚、攻击附肢尽量的伸展，摆出一副独特的展示姿势（meral display）如图四（a）、（b）。当粉碎型皮皮虾刚蜕壳的时候，全身尚未硬化，没有攻击力，此时它遇到外敌时不会表现攻击行为，而只会表现威吓行为，企图吓阻对方。另外，实验观察也发现：粉碎型皮皮虾遭遇到比自己体型大15%的对手时表现威吓行为的频率，要明显高于遭遇到与自己体型相当或比自己小15%的对手，威吓行为可使自己看起来更大，更具攻击性，即使是唬人的伎俩被拆穿，曾被赶出洞的皮皮虾下次遇到体型较大的对手，仍然会表现相同的威吓行为，不因为曾经失败就放弃威吓行为；而且发现事实真相拆穿诡计的对手，下一次遇到相同的情形，也不会根据经验产生怀疑，而不加试探，采取攻击行为（Adames et al., 1990）。由此可知，威吓行为是一种相当固定的行为，不会因为经验或学习而改变行为表现模式。在台湾相关的研究中，利用数值分类的方法分析大指皮皮虾的打斗行为，他发现打斗的过程中，行为出现的顺序相当固定，起先是表现警戒的意图行为、再是威吓行为、攻击行为、防御、逃避、再回到意图行为，完成打斗行为的完整序列，而且此序列中每一个行为的产生，会受到自己与对方先前动作的影响。并发现大指皮皮虾的种内打斗行为大多以威吓行为为主，实际的打斗比较少（陆，1985）。

粉碎型皮皮虾，在它攻击性附肢的长节上有一个点叫做展示点（meral spot）如图二、四（b），这个点的颜色深浅，跟粉碎型皮皮虾威吓行为展示的次数及攻击行为模式，有密切的关系。若展示点的颜色越深湛，通常这种粉碎型皮皮虾会展示较多次的威吓行为（如图五）（Dingle et al., 1969 ; Caldwell et al., 1976 ; Adames et al.,1990）。

皮皮虾学习行为

皮皮虾具有相当好的学习能力。实验发现：每一只粉碎型皮皮虾对于没有见过的蚌壳，都先试用不同的开壳方式，有的击打贝壳的背部，有的击打唇部，所花费的功夫各有不同。但是经过一段时间的试验练习，开壳的速度越来越快，效率越来越好（Caldwell et al., 1990）。另外，实验室中以锥形瓶当作人造洞穴，用来测量皮皮虾进入瓶中的速率时，也发现随着锥形瓶出现的频率越高，皮皮虾进入瓶中的速率也越快（Reaka, 1980）。在自然环境中，粉碎型皮皮虾通常不打开末节，只用末节的踝部击打物体，如果以柔软之物体接近它，只要经过几次无效的打击，就会产生一个回馈的讯息告诉它，改变攻击方式，改以打开末节企图夹取柔软之物体（Caldwell etal., 1976）。最后，还有如前所述，皮皮虾会记得曾经打败它之对手的味道，而避免进入它所居住的洞穴等。这些都是皮皮虾具有学习行为的实际证据。

皮皮虾结语

粉碎型及穿刺型这两类的皮皮虾光是攻击附肢形态不同，就伴随了栖地，攻击性，摄食行为等生物特征的差异。我们发现具有威力强大攻击附肢的粉碎型皮皮虾，居住在环境较复杂的珊瑚礁中，生物歧异度较高，接触其他生物的频率较高，它所表现出的攻击行为及摄食，是比较具有攻击性、主动而积极，为了因应这样激烈的攻击行为，它同时具备了威吓行为以及同种间仪式化的攻击行为，来缓冲或避免同种间致命的相互攻击。反观穿刺型皮皮虾居住在环境较单调的沙泥底质，生物歧异度较低，接触其他生物的频率较低，它就比较柔弱、被动而消极。这两类的皮皮虾各有其生活方式及生活空间，不能说孰优孰劣，而学习的效果带给它们较有效率的摄食获得以及避免危险等。欣赏它们令人好奇的外表及奇特的行为表现之余，了解皮皮虾的型态、所处环境及其行为表现三者之间的紧密关连，才是本篇叙述想要阐释的主旨。