邢 琨 (黑龙江省宁安市宁安镇畜牧兽医站 157400)
胆汁是由肝细胞周期性连续分泌。他不仅是消化液,对食物中的脂肪消化和吸收起着重要作用,而且某些代谢终产物也通过胆汁经肠道排出体外。有胆囊的动物(牛、猪、狗等)肝细胞分泌出来的肝胆汁在消化期直接经胆总管排入十二指肠。非消化期由于胆管括约肌收缩,胆囊舒张,胆汁便经肝胆管进入胆囊暂时贮存,在消化时括约肌舒张,胆囊收缩将胆囊贮存的胆汁排出至十二指肠。由于胆囊壁分泌粘蛋白,吸收水分和碳酸氢盐等,所以胆囊胆汁比肝胆汁浓稠。不同动物胆囊对胆汁的浓缩程度不同,如狗可浓缩到10~20倍,猪仅浓缩几倍。而反刍动物则略微浓缩,这可能与消化过程的连续性程度有关。
1 胆汁的性质、成分和作用
胆汁是一种具有强烈苦味的粘滞有色的酸性或微碱性液体(pH值为5.9~7.8),动物种类不同,分泌量不同。肝胆汁每小时的平均分泌量为马250~300毫升,牛98~110毫升,猪70~160毫升,狗7~14毫升。肝胆汁中含水含量为96%~99%,比重为1.009~1.013,pH值约为7.5。胆囊胆汁含水量80%~86%,比重在1.020~1.048之间,pH值约为6.8。
胆汁的主要成分为胆汁酸、胆盐、胆色素、胆固醇、粘蛋白、卵磷脂和其他磷脂、脂肪酸和各种电解质,但没有消化酶。其中胆汁酸、胆盐和碳酸氢盐在消化上具有重要作用,其余的各种物质大都是随胆汁排出的代谢产物。
胆盐是肝细胞分泌的胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合形成的钠盐或钾盐,他是胆汁参与消化和吸收的主要成分。胆汁酸有游离胆汁酸和结合胆汁酸两大类,以后者为主。游离胆汁酸主要有胆酸、鹅胆酸、脱氧胆酸和石胆酸。他们与牛磺酸和甘氨酸结合后生成相应的八种结合胆酸。游离或结合的胆汁酸在胆汁中一般都与钠离子或钾离子形成胆盐。
胆色素是血红蛋白的分解产物,包括胆红素及其氧化产物胆绿素。胆色素的种类和浓度决定了胆汁的颜色,因此不同动物胆汁的颜色不同。如草食动物的胆汁呈暗绿色,肉食动物的胆汁呈红褐色,猪的胆汁呈橙黄色。
在正常情况下,胆汁中的胆盐(或胆汁酸)、胆固醇和卵磷脂的适当比例是维持胆固醇呈溶解状态的必要条件。如果胆固醇含量过高或胆盐、卵磷脂合成不足,胆固醇就可以从胆汁中析出,形成微晶,导致胆结石。
胆汁的生理作用主要是胆盐或胆汁酸的作用。胆酸盐是胰脂肪酶辅酶(www.nczfj.com),能增强脂肪酶的活性。胆酸盐能降低脂肪滴的表面张力,乳化脂肪,增大表面积,有利于脂肪酶的消化作用。胆汁中的胆固醇和卵磷脂也有较弱的乳化脂肪作用。胆盐因其分子结构特点,当达到一定浓度时,可与甘油一酯和脂肪酸结合成水溶性的混合微胶粒,使脂肪分解产物以及脂溶性维生素(A、D、E和K)能到达肠黏膜的表面,促进其吸收。促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收,可中和一部分由胃进入肠中的酸性食糜,维持肠内适宜的pH,刺激小肠的运动。
2 胆汁分泌的调节
胆汁的分泌受神经和体液的调节,以体液调节为主。
胆汁分泌的神经调节。采食动作或饲料对胃和小肠的刺激,可反射性的引起肝胆汁分泌的少量增加,并使胆囊收缩也轻度加强。反射的传出途径是迷走神经,并通过其末梢释放乙酰胆碱直接作用于肝细胞和胆囊平滑肌细胞,也可通过迷走神经—胃泌素途径间接引起肝胆汁的分泌和胆囊收缩。交感神经兴奋可引起胆管括约肌收缩和胆囊平滑肌的舒张,抑制胆汁的排出。
体液调节。调节胆汁分泌的体液因素有胆盐可通过肠肝循环回到肝脏,刺激肝胆汁的分泌。
胃泌素对肝胆汁的分泌和胆囊平滑肌的收缩均有一定的刺激作用,他既可以直接作用于肝细胞和胆囊,也可以通过先引起胃酸分泌,之后由胃酸作用于十二指肠,引起促胰液素的分泌而间接起作用。
促胰液素的主要作用是刺激胰液分泌,同时还有刺激肝胆汁分泌的作用。他主要作用于胆管系统而不是肝细胞,其结果是引起胆汁分泌的量和碳酸氢盐含量增加,而胆盐的含量并不增加。
此外,生长抑素、P物质、促甲状腺激素释放激素等脑肠肽,具有抑制胆汁分泌的作用。胆汁的排出随着消化活动的变化,间歇性地由胆囊排入十二指肠,但马、鹿等无胆囊动物为连续性排出。
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