蜈蚣的个体发育介绍

　　   海曼思曾经对欧洲的束腰蜈蚣和达尔蜈蚣的个体发育进行过系统研究。他为我们对少棘蜈蚣个体发育的研究提供了参考资料。海曼思把上述的蜈蚣个体发育分为四个阶段：第一期——卵黄裂和胚层形成期；第二期——分节和器官原基形成期；第三期——器官形成期；第四期——身体增长和性器官成熟期。前三期都在母体抚育下，以卵黄为营养；至第四期，各种器官发育基本完成（性器官除外），幼体蜈蚣开始脱离母体，摄取外界事物，并以此代替体内消耗殆尽的卵黄的营养，开始独立的生活。

　　   蜈蚣卵的发生和形成，也是一个比较复杂的过程。当我们解剖蜈蚣的卵巢时，常常可以看到卵巢内壁有许多细小的白色颗粒，或者在许多充满卵黄的卵粒中，也夹杂着较小的卵粒。如果自己把它们做一个统计，就会发现大批母体卵巢里，正在发育的卵数总要多余母体的产卵数目。这是一个耐人寻味的现象。成熟的卵粒要经历一个发生和形成的过程，而且部分卵细胞没有最终形成卵。

　　       1902年，特尼希把唇足类剪刀石蜈蚣卵巢内的性细胞的发生发育过程归纳如下：

　　   我们要加以简单说明的是：卵巢内壁的生殖表皮细胞是一类形态上没有显著差别的卵巢内壁的表皮细胞。2、如果发育成卵，它要经过生殖细胞至卵的过程，其中的卵母细胞一部分萎缩，另一部分卵细胞形成具有丰富 卵黄的卵子，即成熟的卵粒。我们认为，蜈蚣的卵细胞的发育也要经历这样的过程。母体的排卵数，总要比观察到的卵巢里的那些早期发育阶段的细胞数目少，甚至要少得多。我们曾计算过一个卵巢里有一百几十个生殖细胞，或是要进一步发育的卵细胞，而母体最高产卵量的记录仅为七十几个。

　　一、受精卵的胚胎发育期

　　1、卵黄裂和胚层形成期

　　   当雌性蜈蚣卵巢内成熟的卵粒排除体外时，在生殖腔内受精。因为生殖腔进末端两侧的受精囊内，贮存这雄性的精液，及时释放到生殖腔中，所以通过生殖腔而排除的卵，已是受精卵。其排除的卵粒大量卵黄，呈米黄色，表面有胶状液，使许多卵粒粘结成团，称为卵团。卵壳薄弱，壳内有卵膜，膜内充满富有营养的卵黄。

　　       1978年7月21日，在浙江省岱山县观察一母体排出的卵团，经过4小时后，将取出的18粒受精卵进行研究，其中15粒各有一个小而圆的胚盘。而整个受精卵的卵黄，已经形成许多个多面性的锥状体，这些锥状体被称为卵黄角锥体。用波恩氏液固定的卵膜表面，可以看到有角锥体底面形成的多边形条纹（图7—7，A）。据海曼思记述，这时受精卵内出现两种细胞：一种是发生在角锥体之间，较间插细胞；另一种是发生在卵粒中心，较角锥细胞。在卵膜下面，不久出现的囊胚层，这是间插细胞外移到卵粒表层继续发生分裂而形成的。

　　   卵内细胞通过有丝分裂很快完成胚盘加厚，并分化出外胚层、中胚层和内胚层。在胚盘里发生的中胚层细胞，开始向两侧分离，同时胚盘向前伸展而形成胚条。由原先的胚盘变成的胚条后面的一部分和胚条正中线上，因无中胚层细胞侵入而呈现出一条窄长的纵沟，被腹膜覆盖着。这条纵沟的前端，有一轻微的圆形凹陷，它就是口部。随着胚条原基的增长，出现了原始分节的迹象（图7—1，B）

　　2、分节和器官原基形成期

　　   在图7—1中，可以看到海曼思曾经指出的初生胚条，囊胚层里已分化出中胚层，原肠和原肠两侧的胚条，已有口和前3个分节。据观察，受精卵发育到帝释天，胚条分节已经完成，共有27分节。从胚条前端观察，口已成新月状，口前两侧增加了粗大的触角原基；再观察胚条后端，它已有很明显的肛门。但还未出现巨大的尾节。在巨大的触角原基前侧，已发生前触角原基。由于巨大的触角原基的影响，前触角原这时并不太明显。触角原基后面有一空白，即触角原基与随后的另一原基之间的空隙指出，为间夹节，是非常不明显的一节。除上述3节外，随后的第一至第四节分别为大颚节，第一小颚节，第二小颚节和颚肢节；第五至第二十五节为有步足体节，即共21个有足体节。第二十六和第二十七节（即有足体节后的第二十二、二十三节）为生殖节（图7—2，A）。至翌日，在第一触角原基的前面，已有明显的前触角节原基，在口前出现额板；并且各节原基上，分别出现哥哥附肢的萌芽。这时，肛门周围已有相当大的尾节，呈心脏状。在已叙述的胚条阶段，第二十六和第二十七节并不充分发育，也不消失，而隐匿在第二十一节和巨大的尾节之间（图7—2，B）。

　　   必须说明的是，成对的附肢萌芽把胚条的各节分成两部分；外侧的左右不分愈合呈背板，而内侧的左右两部分愈合呈胸板。

　　3、器官形成期

　　   为了叙述与观察的方便，我们把海曼思索索的器官形成期，试分作如下的几个阶段。

　　  （1）、胚胎第一期    即胚胎形成初期。当受精卵发育到第十三天前后的时候，胚条各分节上的附肢原基明显增长。触角前移，与口并列在同一水平线上。前触角也由于触角前移被推向最前方，变得更明显。不成对的上唇的额板下缘变成片状，悬在口部。同时，在对生的胚条之间的腹膜横向伸张（图7—3，A、B），最后使头、尾两端逐渐达到彼此接近。至胚胎的头、尾相触时，在卵的“赤道”处，卵膜叠成上、下两片而形成一条横沟，把大部分卵黄隔成上、下两部分。胚条外面的囊胚层，也同时随着迅速扩展，把整个发育的胚条和全部卵黄完全包裹起来，形成一层完整的胚皮。个体发育到这个时候，已形成胚胎（即胚，或胎儿）。当胚胎初步形成时，被包裹的卵黄仍然大部分呈角锥体状。从侧面观察胚胎，腹面左右两侧出现成串的神经节，但尚未移至腹面正中线上，更没有连合成神经索（图7—4，A）

　　（2）、胚胎第二期    即卵壳破裂和第一次蜕皮后的发育阶段。受精卵发育到约15天后，透过胚皮可以观察到，第二小颚胚芽基部外侧各有一褐色几丁质小齿，称为破卵齿。当卵膜限制了胚胎继续生长发育时，卵齿刺破卵膜、卵腹横裂成两半，一半盖着胚胎的上半部，另一半盖着胚胎的下半部。在卵膜裂缝中，可以看到暴露出来的胚胎的头、尾部。

　　   在卵膜破裂后，彼此相触的头部和尾部渐渐分离开来，包在外面的腹膜上、下片之间也随着渐渐分开，胚胎中央为一圆形空隙，胚胎形成马蹄状。同时，触角和不足迅速增长，包在胚胎外面的胚皮开始脱离胚胎，完成第一次蜕皮。但是，这次蜕皮，不是由于肌肉收缩而主动完成的。这时的胚胎第一触角已分为17节，而其他附肢分节还不明显。最末步足也不比其他步足长、大；胚胎末端的生殖节原基也不够发育（图7—4，B）

　　（3）、胚胎第三期    即第二次蜕皮后的生长发育阶段。第一次蜕皮后的胚胎，虽然头、尾两端越来越分离，但他们的体态仍保持马蹄形。产卵后的第二十一天前后，发生第二次蜕皮。

　　   第二次蜕皮，是自头部开始，并以为内这时胚胎已有能伸缩的肌肉组织，使身体可以蠕动了，但是蜕皮进行得非常缓慢。据初步观察，这次蜕皮常常需要24个小时（也许受到观察影响，会延长些时间）才能够完成。在蜕皮的皮膜外面，却常粘着第一皮层和分层半球状的卵壳。

　　   刚蜕皮的胚胎，仍呈马蹄状，白色，消化道内贮有大量的卵黄，使幼体的身体出现黄色。在幼体头部两侧的眼位上，先出现明显的眼丘，在各体节侧面气门的部位上各自出现1对下垂的半圆形突起。透过表皮可看出，每个眼丘上有4个单眼和体节气门的雏形。除第一触角早分为27节外，大颚尚发育不全，缺少几丁质齿，而且整个大颚还未嵌入头壳里去，暴露在下咽的两侧。但是第一和第二小颚，以及颚足的外形和它们各自的分节已与成体相似。各对步足的转节不甚明显，而前股节、股节、胫节、跗节第一节和第二节、前跗节（跗爪）却相当分明。跗爪无副爪。这时最末步足比其他步足已有明显的增长，但尾节仍呈心脏形（图7—4，B）。

　　   第二次蜕皮后的胚胎，长11.5—12.5毫米，宽约2.3毫米。弯曲的身体经常蠕动，体节和步足也能伸缩自如。马蹄形的胚胎经过一天后，几乎完全可以伸展开来。

　　   伸展后的胚胎，全体呈乳白色。表皮尚未几丁质化。幼体的头部变得扁平，头板已与成体相似，已近于圆形。只有上唇上不已开始几丁质化而呈现淡黄色。上唇中缘尚无中间齿，这时大颚大半嵌入头壳内；在大颚游离缘上出现5个几丁质化得突起，代表大颚的有4个颚齿和1个毛叶。身体中部仍保持圆柱状的原始状态，但每个体节都可分出背板、胸板和侧板；在头板和第一步足体节背板之间有一相当显著的颚足体节的背板，至成体时，几乎完全退化。在各节侧板上的气门仍呈突起状，因有皮膜包裹，不与外界相通。尾节和头部一样，变得背腹扁平，并出现基侧板，但基侧板上尚无腺孔。而最末步足已伸向后侧方，在它的前股节上已有成体所具有的棘刺。

　　   25天后的胚胎，长约18毫米，宽约2.5毫米。透过表面的皮膜，可以观察到，背部的管状心脏的搏动。这个时候的胚胎在母体抚育下，正处于蠕动和自由活动的中间状态，母体仍以带状的身体环保着他们。

　　（4）、胚胎后期    即第三次蜕皮后，各体节气门已与外界相通，但仍处在母体抚育条件下，以体内卵黄作为营养的自由活动阶段。

　　   在一次试验中，观察到由母体抚育的一窝胚胎，在产卵后的第三十七天发生第三次蜕皮；另有一窝，在第三十九天发生第三次蜕皮。

　　   蜕皮的过程是，从头部额凹裂开的裂缝钻出头部和随后的体节，触角也由他们的几部向末端逐渐蜕皮。当蜕皮至第七体节时，触角和前面的步足已完全蜕露出来。尚待蜕皮的后面的那些体节在身体前后蠕动状态下继续蜕皮，最后蜕皮的是尾节和最末步足。有时尾节因皮膜折叠过厚，蜕皮更为困难，一直拖延到最后完成。

　　   每个个体的蜕皮时间约需1小时；同一窝中几十个个体的蜕皮时间，虽然个体之间有早晚和快慢的差别，但在24小时内，全窝各个个体都有度过这一蜕皮的阶段。

　　   蜕皮前得胚胎，长约20毫米，宽约3毫米，而刚蜕皮的幼体，长24—26毫米，宽2.3—2.5毫米。显然，幼体提行的剧增，是由于蜕皮时纵向拉伸、横向变窄的结果。

　　   这次蜕皮后，整体完全变得背腹扁平。头部的口器与替补的附肢（颚肢和步足）都发育完全，步足跗节已既有以跗刺，前跗节（跗爪）也发生了副爪。身体两侧的气门已与外界相通，可以通过气门、气管与外界交换气体。

　　第三次蜕皮后的幼体，体色灰白，头板前端有明显的额沟，4对单眼还无黑色素，体节背板尚未呈黑褐色，体表几丁质层尚待加厚。幼体消化道内，第十至第十四节以后的中肠内，充满相当多的卵黄。这些幼体仍在母体周围，成群地自由活动；3—5天后，即产卵后的第四十二天左右，单眼已有黑色素，由表皮几丁质加厚而成淡黄色，颚肢与步足的跗爪呈黑色，这时幼体可离开母体而独立生活。

　　   离开母体的幼体，其中肠内的卵黄已变成乳糜状的消化物。这时可以开始喂食，他们异能贪婪地吃东西了。

　　二、胚后发育

　　1、身体生长发育期

　　   胚胎经过上述几个阶段已发育成为幼体，幼体外形与成体十分相似，而且各个器官（包括体内的许多器官）都已具备。但是，他们的性器官尚未充分发育，不能生殖。因此，我们称它为未成体。未成体的营养供给不再是卵黄，而是要依靠幼体自行猎获自然界的食物卫生，以加速促成身体生长和性器官向成熟阶段发育。

　　   由未成体到成体，以至性成熟后的成体，还需要伴随一系列的蜕皮现象。蜕皮时节肢动物生长大于过程中的普遍现象，因为他们受到几丁质外骨骼的束缚，即使发育完成后，还需要继续生长。这样的生长过程就要以蜕皮方式解脱外骨骼的束缚。下面以蜕皮先后为序，叙述少棘蜈蚣未成体的生长发育情况。

　　（1）、第一次蜕皮    以少棘蜈蚣于6月下旬的产卵固化为例，它在8月上旬完成孵化，再经过胚胎发育阶段后，脱离母体独立生活。根据1978年8月3日的观察，他们的第一次蜕皮最早发生在当年9月6日，即独立生活后34天。但最为一个家族群来说，蜕皮盛期发生在第三十八天，最迟的蜕皮时在其独立生活后48天。蜕皮后，体长最小的33毫米，最大的34毫米，平均体长33.5毫米（20条），平均增加体长8.5毫米；而体重最小的11毫克，最多的16毫克，平均体重为12毫克，比脱离母体增加7毫克。

　　（2）、第二次蜕皮    这次蜕皮，是在独立生活后的第65天。蜕皮盛期出现在同年10月21日，为独立生活后的第69天。最末蜕皮的时间为第七十五天。此次与第一次蜕皮的幼体比较，平均增加体长13.5毫米、平均增加体重22毫克。第一次蜕皮至第二次蜕皮的间隔期俄日27—31天。

　　（3）、第三次蜕皮    未成体经过上述的两次蜕皮后，要经过第一个越冬期，长达半年的蛰居生活，使未成体的体长、体重都略有下降。当他们出蛰后，即翌年的4月30日，也就是他们独立生活后270天的时候，测定未成体的体长平均为45毫米、体重为33毫克。随着春季气温逐渐升高，未成体日趋活跃起来。在浙江省舟山群岛，这些未成体在4月下旬开始摄食，体重也随着回升和增加。

　　第三次蜕皮的最早记录是翌年的7月3日，也就是独立生活后334天。以5条未成体作为一个家族群代表，计算他们第三次蜕皮的发生时间，平均为独立生活后336天，可见他们此次的蜕皮日期还是比较集中的。将第三次蜕皮后的体长、体重与第一年第二次蜕皮的记录比较，平均增加体长8毫米，体重8毫克。此时的未成体体长为55毫米，体重为42毫克，与第二次蜕皮的间隔期为262—269天。

　　（4）、第四次蜕皮    最早蜕皮的时间发生在独立生活后的369天，到380天时，5条试验未成体完成第四次的蜕皮，共用了12天。与上述第三次蜕皮的记录比较，平均增加体长8毫米，体重28毫克。此时的未成体体长为63毫米，体重为71毫克。与第三次蜕皮的间隔期为35—42天。

　　（5）、第五次蜕皮    最早蜕皮的日期发生在9月29日，即独立生活后422天，最晚蜕皮的时间在独立生活后436天。5个试验的个体，在15天内才全部完成蜕皮；与上述的第四次蜕皮的记录比较，平均增加体长10毫米，体重30毫克。此时的未成体提成为73毫米，体重为101毫克。与第四次蜕皮的间隔期为53—55天。

　　（6）、第六次蜕皮    第五次蜕皮后，经过第二个越冬期，未成体从冬蛰状态中复苏时，已进入生活历程的第三年。第六次蜕皮就发生在这一年的夏季，即独立生活后703—738天。在此次蜕皮中，各个试验个体蜕皮的提起很不集中。从第一个蜕皮开始至最后一个蜕皮结束，需要35天的时间才能完成；最早的蜕皮日期与最迟的蜕皮日期相差1个月零5天的时间，与第五次蜕皮的记录比较，他们平均增加体长11毫米，体重154毫克。此时的未成体体长为84毫米，体重254毫克。与第五次蜕皮的间隔期为281—302天。

　　（7）、第七次蜕皮    也发生在第三年，即独立生活后的第779—808天。这些个体在29天内先后完成蜕皮。与第六次蜕皮的记录比较，他们平均增加体长11毫米，体长46毫克。此时的未成体体长为95毫米，体重为300毫克。这次蜕皮与第六次蜕皮的间隔期为70—76天。

　　（8）、第八次蜕皮    第七次蜕皮后，未成体要经过第三个越冬期，在第四年的球技，即将性成熟的未成体发生第八次蜕皮。这次蜕皮发生在独立生活后1139—1142天。此次蜕皮时，上述的5个未成体总共仅用3天时间即全部完成蜕皮。这时第二次较为集中的蜕皮记录。他们平均增加体长11毫米，体重63毫克。此时的个体体长为106毫米，体重为363毫克。与第七次蜕皮的间隔期为334—360天。

　　随后的试验证明，母体在独立生活的第五年开始第一次产卵。因产卵前得性行为迄今还没有观察到，只好以母体产卵作为性成熟期的主要依据。

　　2、

　　性成熟期（成体期）

　　第八次蜕皮后，要经过第四个越冬期，它们进入第五年，在这年的夏季，母体开始第一次产卵。母体的产卵日期为幼体独立生活后1430—1455天。已如上所述，产卵孵化是个体发育达到性器官成熟期的有力证据。这时母体纳精囊可以贮存雄性成体的精液，加入上一年球技交尾而已纳精，也有经过越冬期到来年产卵的可能性。

　　母体产卵后，继续发生蜕皮现象，成体蜕皮只是因为成体继续增长身体而引起的，与伴随未成体生长发育的蜕皮现象的意义不同。前者是物种个体发育达到成熟，进行繁殖遗传的生物学现象（质变的过程）；后者是有机体吸收营养，身体增长的结果（量变的必然现象）。

　　（1）、成体第一次蜕皮    即胎后的第九次蜕皮。在第五年夏季产卵孵化的母体，到秋季时发生成体第一次蜕皮，即发生在独立生活后1481—1528天。与未成体的第八次蜕皮的记录比较，他们平均增加体长11毫米，体重67毫克。此时成体体长为115毫米，体重为385毫克。与未成体第八次蜕皮间隔期为342—384天。

　　（2）、成体第二次蜕皮    在成体第一次蜕皮后，要经过胎后第五个越冬期，产卵的母体进入第六年。这一年的夏季，母体进行第二次产卵孵化。第二次产卵发生在独立生活后1789—1811天。在第二次产卵后的同年秋季，发生了成体第二次蜕皮，即在独立生活后1842—1866天。与上述成体第一次蜕皮的记录比较，他们平均增加体长9毫米，体重144毫克。此时成体体长为126毫米，体重为522毫克。与成体第一次蜕皮的间隔期为327—361天。

　　成体第一次和第二次蜕皮后的体长和体重变化表明，蜈蚣和其他动物一样，如果条件可能，成体阶段仍能继续生长（衰老阶段除外）。

　　成体第二次蜕皮后，再经过第六个越冬期，母体进入第七年。在这年你的夏季进行第三次产卵。这次产卵发生在独立生活后2161—2169天。据试验观察，虽然母体能进行第三次产卵，但不易完成孵化与富裕的阶段而衰亡。他们的寿命由开始独立生活到衰亡，共2162—2772天。如果从产出受精卵开始算起，经过胚胎发育和胚后发育，有未成体到成体，直接衰亡，再加上独立生活前的42—45天的天数，蜈蚣的一生共计2204—2817天的寿命。它们的最大平均体长为130毫米。

　　母体在它邻近衰亡的时候，对外界反应迟钝，行动缓慢无力，食欲大减，不喜欢摄食。母体在衰亡后，体壁薄而背板失去光泽。

　　经过调查观察，蜈蚣生长缓慢。由野外的自然群体组成的测算，其群体的年龄组成与体长的关系大