蝎子的生理构造：消化与排泄

消化与排泄

很多养蝎子的朋友都动手解剖过蝎子，如果是前腹的部份，印象最深刻的应该是感觉好像充塞体腔的呈现黄橙色胶质细颗粒(肉眼观察应该是像泥泞吧)的构造，这个包覆着肠道的构造，很久以来我一直理解为游离在体腔的脂肪体及一些消化腺体。最近比对了虾子与蜘蛛，我现在比较倾向那是被称为胃盲囊(gastric caecum)的中肠腺(midgut gland)腺体，类似的腺体有时称做肝盲囊(hepatic caecum)、胃腺(stomach glands)、肝腺、肝胰腺(hepatopancreatic glands)，由于现今对于该构造的功能没有明确的研究，所以大多仍以消化腺(Digestive cecum)来称呼。从其他蛛形纲近亲，如鲎、蜘蛛，乃至甲壳纲、昆虫纲等无脊椎动物的消化系统的演变参证，这类构造，我个人的看法是，其主要的功能可能就是分泌消化液协助食物消化，还有转化、保存食物营养。

如果大家在食用虾子前仔细观察，在折断虾的头部时，也会从头壳内涌出一种黄褐色的颗粒状流质，这也正是虾子的胃盲囊(或称作肝胰腺)。

蝎子的胃盲囊与肠道连接，数量不少，体积也大，我找了一些数据，知道这个构造在蝎子的头胸部有一对，而往后于前腹部则从一至五节各一对，计五对(不过个人实际解剖观察，感觉像一整坨)，每股都像葡萄串一样覆盖着体腔中的脏器。

由蝎子头胸部以下，连续六节都出现成对的胃盲囊分布看来，蝎子的这个构造较诸其他节肢动物，呈现出一个较原始的特色，即内部器官按照身体分节的规律重复排列；往后我们在探讨蝎子的呼吸系统、神经系统以及生殖系统时，也会再看到这样依着体节重复排列的现象。由于蝎子的胃盲囊是由中肠延伸的分支构造，然而源自内胚层(endoderm)的中肠，一般看法是不发生重复分节排列，因此胃盲囊的分节排列发生的发展原因，可能还需要从胚胎发育过程进行探讨。

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蝎子的胃盲囊能够分泌消化酶，也是糖类、脂肪等营养的吸收与储存的位置。由于个人观察发现如果蝎子能够经常保持饮食充裕，牠们的胃盲囊就会饱满充塞体腔，让整个身体的节间膜撑开。反之，若蝎子营养不好、或长时间无饮食，胃盲囊就会消退，使得蝎子看起来瘦瘪。此外，胃盲囊在以荒漠为栖地的种类或蝎子处于蜕期、孕期以及幼体阶段，都特别饱满；而在成年雄蝎、产后雌蝎却格外消退，其间颗粒细小，颗粒间隙也较大，基于这个特性，个人认为这个构造似乎兼负着营养储存、缓冲的功能(类似脂肪体)。

提完了外观显著、容易辨识的胃盲囊，话说从头，我们再从蝎子咽下食物的那一刻开始聊整个消化系统。

蝎子在进食时，会使用触肢的爪钳把猎物送到头前方，然后由口前的那对螯肢进行反复夹囓的动作，把食物撕裂，并同时分泌消化液把食物化成糜状，再把这些“肉汁”吞咽进去。这个过程其实有点像我们把食物送到口腔内用牙齿嚼碎 - 与螯肢夹囓动作同样是物理性分解，并藉由唾液把食物进行初步分解 - 化学性分解；所不同的是，食物进入我们食道的固体比例还是很高的(其实这并不是当初的设计，而是我们现代人生活步调太快了；只要细嚼慢咽，食物进入食道时也会是糜状，而我们的胃也不会负担这么大)；但蝎子则不同，牠们宁愿多花时间在嘴前就把食物化成糜状，所以进入消化道的食物都是糜状的。接下来，在食物进入消化道前，就算这些肉汁还含有固态杂质，蝎子还会有一个把剩余固体杂质压缩成团状吐出的动作。

蝎子螯肢基部下方，第一、二对步足基节内叶所覆盖的内侧区域，是蝎子的口前腔(preoral cavity)，在第一步足基节内叶(coxapophysis I)有一簇刷状毛称做小颚刷毛(maxillary brush)，在刷毛底下，具有一种被称为小颚腺(maxillary gland)的腺体。这个小颚腺与甲壳纲动物的排泄器官小颚腺只是使用相同名称而已，两者并不同功 - 有些数据称其为泡状腺(alveolar glands)。前面提到，在吞咽前分解食物的消化液部分即是从这里分泌(有些数据上没提到小颚腺，反倒是说消化液是由中肠的胃盲囊分泌，目前我还搞不清楚到底真相如何)；这个腺体在毛刷的区域，有许多渗出孔，当蝎子进食时，小颚腺消化液从这里持续渗出。

进食中，随着螯肢夹囓的动作，涌出的消化液不断地与食物混合，把食物分解成糜状，向内输送。小颚刷毛在食物糜通过时，具有滤除大颗粒固体杂质的功用，蝎子吃完后的“毛球”，便是由这里收集的。

在口前腔之后由消化道再向内些，约在内腹板(endosternite)上方位置，一般区别为咽部(pharynx)这里有个梨形的腔室经由肌肉反复收缩舒张运动，产生泵(发音同“蹦”压，主动把食物糜吸入肠道(原理就像过去乡村汲水唧筒一样利用负压，把食物糜一次一次地吸进去)，这样食物糜就会流过之后的食道(esophagus)，慢慢集中到中肠，开始了纯化学性消化的过程，这个过程有个专有名词叫做咽泵作用(Pharyngeal pump activity)。

从这里我们可以了解到为甚么蝎子在饭后要“剔牙”，因为在进食过程中，食物糜是不断向内汲入的，过程中所有的“菜渣”都被截留在刷毛前等待后续的处理。直到进食完毕后，就需要再一个消化液涌出汲入的“冲洗”动作，把刷毛上的菜渣洗出来(记住喔~蝎子是没舌头的)，并向前推到嘴边由螯肢“动手”收集(它的方式是把菜渣揉成团)，这些菜渣都是历经整个初级消化过程后，仍能不稍减损的顽劣份子，蝎子没有必要再给它们一次机会，所以，最后就是变成一团“毛球”给丢出来了。

蝎子的食道在蝎子身体水平的情况下，位置相对于咽部是较低的，食道的位置从蝎子腹面外观上看，大约在第四步足基节的基部位置，呈现细长并往后逐渐开扩的管形。据书本上引述相关研究说(Tembe and Awati 1942)，在食道开阔的位置上有个瓣膜(valvular)构造，这个瓣膜的功能可能是为了防止其后的中肠内容物回流，大概就像我们消化系统里的喷门的作用吧，故而称其为贲门瓣(cardiac valve)倒也无妨。过了这个贲门瓣，便是蝎子的中肠(midgut;mesenteron)了。

现在，记得我们之前提到的胃盲囊构造，在蝎子头胸部有一对，而往后于前腹部则从一至五节各一对；有些数据上把这头胸部上的一对区别为胃腺(stomach glands)，而其后五对则为肝胰腺(hepatopancreatic glands)，之所以在这边提出来，是因为蝎子分泌到口前协助体外消化的消化液，便是由第一对胃盲囊提供的(同上文，小颚腺、消化液、中肠胃腺在消化过程的关系仍有疑惑)，因此，这个胃腺也被称为唾腺(salivary glands)。两对胃腺各呈三裂状，各有一个开口在与中肠连接的位置，这个中肠的部位一般称为蝎子的胃(stomach)，以此区别之后的肠道(intestine) - 其实从食道以降，始终是一管到底。但在胃与肠道间的体腔有片膈膜(diaphragm)，可以区别出胃与肠的分界。

蝎子的肠道一般区分为前肠(anterior intestine)与后肠(posterior intestine)。这里的前后与上面提到的中肠的中不是同一个范围的相对位置；这样的混淆只会发生在中译名上。我们要这样理解，中肠包含了胃腺、胃、肠道与肝胰腺，而其中的肠道则区分成前后两段，即前肠与后肠(理解为前肠道与后肠道比较不会与中肠弄混)。

既然是一管到底，那前肠与后肠从哪里开始区分呢？很简单，从蝎子外观上，头胸甲后整个胖胖的前腹这段都是前肠；后面那个细细尾节所在的后腹都是后肠，直到尾螫前的肛门为止。我没有找到有关蝎子消化系统起源的数据，目前我个人的猜想是贲门瓣以前的食道，以及后腹内的后肠或许是外胚层起源，而中肠则是内胚层起源。有机会该注意蝎子蜕下的旧皮包含了那些东西(内胚层形成的中肠是不参与蜕皮的)。

消化系统历险记到此为止，已经完成了营养的吸收、储存过程；接下来，进入前肠开始就是一系列的排泄历险，往后我们会陆续看到基节腺、马氏管，以及肛门等角色上场。

马氏管(malpighian tube)是蝎子的主要排泄器官，马氏管在蝎子身上有两对，都从前腹最末节处的前肠上延伸出来，其中一对穿过膈膜，一直延长到头胸部胃的区域，与胃腺接触，另一对则到达中肠一带，与肝胰腺与接触，在解剖上，可以观察到马氏管“趴”在这些盲囊的情况。马氏管开口在中肠上，它那遥远的末端则是封闭的，就像条游离在蝎子的体腔中的细长袜子，藉由在管内分泌特定离子，造成与外界的浓度差，然后藉由渗透作用“捕捉”血淋巴(haemolymph，这是蝎子的血液，在往后介绍循环系统会再提到)与那些胃盲囊附近的代谢物质(含氮废物)，再把这些废物浓缩集中到中肠排泄(这些尿液在管内也是藉由浓度差向中肠输送)，再往后肠移动的过程中，这些含氮废物内的一些离子、水分又被肠道吸收，最后剩下的尿酸?(uric acid；或氨或尿素，目前找不到资料)就成了粪便的一部份。蝎子的马氏管不同于昆虫，属于内胚层起源(昆虫的马氏管是外胚层起源)，基于这个论点，我们了解到前肠到连接马氏管的位置为止，还是中肠的范围。

基节腺(coxal gland)是部分蛛形纲动物 - 尤其是水生种类，所特有的一种排泄器官，因为分布在步足基节附近而得名；蝎子的基节腺位置在近第三对步足基节处，排泄开口在第三、四对步足基节之间。从一些数据了解到，基节腺的构造呈圆囊状 - 所以它也有一个称呼叫 囊状肾(saccate nephridia)，与体腔内的血淋巴接触，也是藉由渗透作用收集代谢物质，再经由内有复杂如迷宫通道的细管，连接到步足基节的开口，将废物排出，废物成分可能是尿酸，也可能是含有鸟粪嘌呤(guanine，也是一种含氮废物)的液态物质。目前关于基节腺的研究不多，它能收集甚么，又排泄甚么，一时很难搞清楚。

肾原细胞(nephrocytes)，这应是分布在血淋巴中一种巨噬细胞(Macrophage)，在一些介绍蝎子排泄系统的数据也提到了它们，所以有机会观察研究蝎子血淋巴成份的朋友可以特别留意一下。肾原细胞主要分布在蝎子前体躯、中体躯(就是头胸部与前腹)腹面一带，特别成堆集中在心脏、神经系统、书肺以及栉状器基部附近，它们能够摄取尿酸(或鸟嘌呤)，并储存起来。这些细胞怎么产生，摄取的废物如何处理，目前不得而知。或许也能像甲壳类动物一样沉淀在体壁上，之后随蜕皮离开。

淋巴腺体(lymphatic glands)，这是Gary A. Polis在Biology of Scorpions 一书中介绍蝎子排泄系统特别提到的腺体构造，他引述其他相关研究，表示这个分布在前腹的腹神经节(蝎子有七个腹神经节，往后会聊到)背侧的构造，可能跟蝎子体内的血糖控制有关。

肾原细胞与淋巴腺体在体视镜的观察层次(一般总倍率在100X上下)，是没办法观察的。所以我也不清楚大概会是怎样的光景。希望将来有更多的人参与研究，提供解答。

最后，咱们的旅程终于来到了肛门(Anus)。

许多朋友都知道蝎子的“粪便”外观上是乳白色流质(还满像鸽子粪便的)，再仔细看，好像是含有水分的结晶物质，目前还没看到有人具体分析它的内容；我个人猜想成分主要是尿酸盐结晶，有数据显示除了尿酸外，还有就是鸟粪嘌呤晶体。总之，这些最后产物都是蝎子身体不要的东西，它们会通过后肠，由肛门排出来。蝎子的肛门位于后腹第五节与毒囊交界的腹面节间，在肛门开口四周环绕着数颗细小的几丁质肛乳突(anal papilla)。

到此为止，我们对于蝎子的消化与排泄的理解已经有了一个粗略的轮廓(或者只是方向)。值得一提的是，一个2007年来自大陆学者的研究报告(微生物学报 2007年47卷五期蝎子肠道内微生物多样性研究)指出，在蝎子(Buthus martensii)的肠道内能发现种类不少的微生物，包含分布在α、β、γ三个变形菌纲(Proteobacteria)，以及一些革兰氏阳性菌，这些微生物也可能参与了肠道内营养的消化与吸收过程。所以啰~如果随便下药，可能还会破坏蝎子肠道微生物的平衡呢。