摘 要: 通过石蜡切片,对新疆维吾尔自治区葡萄瓜果开发研究中心的9个哈密瓜品种叶片的抗旱性结构进行了测量分析。结果表明:在所测量的上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片厚度等5个指标中,通过隶属函数法对几个指标的综合评价分析,获得了9个哈密瓜品种叶片抗旱特征排序由强到弱为西州密24号>香梨黄>热瓜旦>伽师瓜>西州密17号>醉仙>芙蓉>西州密25号>红心脆。
关键词: 哈密瓜; 叶片; 解剖结构; 抗旱性
哈密瓜隶属葫芦科(Cucumis melo L.)一年生蔓性草本、喜光喜温植物,耐旱怕涝,整个生长期需肥水较多。哈密瓜作物喜肥沃土壤,能忍耐轻度盐碱,据调查,新疆吐鲁番—哈密盆地是哈密瓜的主产区。
吐鲁番盆地属温带大陆性气候,年降水量少(17.6~25.3 mm),蒸发量极大(2 751~3216.6 mm),但分布着较多的坎儿井,能满足哈密瓜生长期对水分的需求。但近些年来,随着气候环境的恶变,坎儿井频频出现断流现象,因此,在推广栽培品种时选择抗旱性强的品种就是一项重要的工作。
气候环境的恶变促使越来越多的的研究人员开展了对植物抗旱性的研究。对灌木[1]、核桃[2]、印楝[3]、沙棘[4]、桃[5]、香蕉[6]、葡萄[7]等植物叶片的研究时有报道,关于哈密瓜叶片的解剖结构的研究较少,但是关于甜瓜[8]的抗旱性研究已有报道。研究表明,植物的抗旱性与植物的形态解剖结构呈一定的相关性,植物叶片越厚,贮水能力越强;高度发达的栅栏组织既可避免干旱地区强烈光照对叶肉细胞的灼伤,又可有效利用衍射光进行光合作用。目前,关于植物抗旱机制的研究主要集中在植物形态结构特征、渗透调节、活性氧清除、LEA蛋白、相关基因上。基于前人的研究基础,本文选取了新疆维吾尔自治区葡萄瓜果开发研究中心的9个哈密瓜品种,对其叶片解剖结构进行了观察对比,初步研究了哈密瓜的抗旱性。同时还利用隶属函数法,评价了9个品种的叶片抗旱特征,为哈密瓜的抗旱性选育工作提供了依据。
1 材料与方法
1.1 材料
9个哈密瓜品种西州密17号、西州密24号、西州密25号、香梨黄、热瓜旦、伽师瓜、醉仙、芙蓉、红心脆的叶片材料来自新疆维吾尔自治区葡萄瓜果开发研究中心,取用叶龄相同、长势相似、无病虫害的叶片,每个品种取3株,以FAA固定液固定。
1.2 方法
用FAA固定液固定,采用梯度酒精(50%、70%、85%、95%、100%)依次脱水,二甲苯透明,渗蜡,石蜡包埋后,用Histo-STAT820轮转式切片机切片,制作成10~12 μm的永久切片,用番红-固绿对染,中性树胶封片,Motic-BA4000型光学显微镜观察叶肉细胞的形态,用与显微镜相连的Nikon照相机拍照,放大倍数为40倍,并用Axioision4.0软件测量上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片厚度等指标。
测量数据以10次重复数据的平均值计算,最后用Excel、DPS软件对数据进行分析。
2 结果与分析
2.1 9个哈密瓜品种叶片的解剖学结构
9个哈密瓜叶片解剖结构的共同特征为表皮细胞为单层,排列紧密;表皮细胞外壁有较厚的角质层;主脉发达,上表面隆起,下表面凸现,其内含有一个维管束;主脉由厚角组织细胞、厚壁组织细胞、微管组织和薄壁细胞组成,其中存在分泌细胞;异面叶,近上表皮为长柱状细胞组成的栅栏组织,排列紧密,近下表皮处为多层排列疏松的海绵组织细胞。以伽师瓜为例,叶片横切后上表皮、下表皮、栅栏组织、海绵组织、叶肉的测量部位见图1。
2.2 叶片抗旱性解剖结构指标测量
选定上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织、海绵组织厚度、叶片厚度5项指标为抗旱性指标,测量结果见表1。
2.3 抗旱性结构指标的差异比较
不同的抗性结构定量指标在反映单因素的总体差异程度上可能有所不同[9-11]。本试验采用单因素方差分析的方法对9个品种之间在5个抗旱性结构指标上所测定的数据进行方差分析。从表1可以看出,5个抗旱结构指标(除下表皮厚度)在9个哈密瓜品种的总体差异为极显著。
根据统计学原理,如果选入了叶片结构变异过小的指标不仅不会使分析更加准确、合理,反而会给分析带来困难。一般在一组指标中变异系数大的会使分析结果具有重要的意义。从表1可以看出,9个哈密瓜品种的变异系数为7.81%~15.22%,因此,可排除变异系数为10%以下的指标,即研究下表皮厚度意义不大,剩余的4项指标排序为海绵组织厚度>栅栏组织厚度>叶片厚度>上表皮厚度。为了进一步说明各品种在4个抗旱结构指标上的差异程度,分别对各抗旱性结构进行单因素多重比较,表2为4个抗旱性结构指标多重比较得到的不同品种两两间差异显著与不显著的次数。从表2可以看出,4种抗旱指标的灵敏度是不同的,灵敏度由强到弱依次为叶片厚度>栅栏组织厚度>海绵组织厚度>上表皮厚度。
2.4 各品种抗旱性的综合评价
依据变异性、可比性以及独立性等原则,结合前人研究成果[5,12-13],参考以往大多数学者在叶形态解剖结构与抗旱性关系方面的研究成果[5-7,9-10,14],最后筛选最具代表性的3项叶片抗旱性解剖结构指标,分别为叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度。对品种进行综合评价,就是对多种因素所影响的事物或现象的全体中的每一个作出总的评价——赋予一个非负实数表示的评价指标即隶属函数分析法[5,12-13]。用隶属函数进行综合评价,则弥补了方差分析的不足,它能对品种的各项指标进行综合分析。隶属函数值的平均值越大,抗旱性越强,从而对品种作出全面评价,为9个哈密瓜品种的选育和其抗旱性的研究提供科学的依据。
通过对5项指标的隶属函数值求平均值,按其大小排序得到9个品种基于叶片解剖结构的抗旱性综合评价结果(表3),9个品种抗旱性排序为西州密24号>香梨黄>热瓜旦>伽师瓜>西州密17号>醉仙>芙蓉>西州密25号>红心脆。表3 5项指标的隶属函数值及抗旱性评价结果
3 结论与讨论
目前,水资源短缺、土壤沙漠化以及气温多变已成为全球性环境问题,干旱严重影响了植物的生长发育,造成作物的减产。植物的抗旱性是一个十分复杂的生理过程,不仅与植物的先天遗传有关,也与其后天的环境有很大的关系。因此,本试验选取了5项叶片解剖结构指标,对9个哈密瓜品种的抗旱性强弱进行了客观评价(隶属函数值的平均值越大,抗旱性越强),其抗旱性强弱排序为西州密24号>香梨黄>热瓜旦>伽师瓜>西州密17号>醉仙>芙蓉>西州密25号>红心脆。用隶属函数法评价植物的抗旱性指标是常用的方法,也是比较可靠的方法之一,这样的抗旱性排序对哈密瓜的栽培和育种具有重要的意义。
但在本试验中,哈密瓜抗旱性排序结果与经验、田间观察有些不一致。据有经验人士表示,在所有的试验材料中,香梨黄的叶片较其他品种薄;除此之外,在本试验过程中,据观察在炎热的中午仅香梨黄叶片出现了萎蔫情况,其他品种均正常。造成这一现象的原因可能与叶片的角质层厚度、气孔的多少、大小、开展度等因素有关,而且植物的抗旱性还与生理渗透调节、活性氧清除机制、LEA蛋白、相关基因等有关,而本研究仅研究了哈密瓜叶片的解剖结构,未从其他方面进行全面的研究,因此,关于哈密瓜的抗旱性还有待于进一步研究。
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